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【研究概要】

?植物において気孔^注1)開口のエンジンとして働く细胞膜プロトンポンプ^注2)は、これまで青色光による特定部位のリン酸化^注3)によって活性化されることが知られていた。
?叶の大部分を占める叶肉细胞^注4)における光合成^注5)により生合成されたショ糖^注6)が孔辺细胞^注7)周辺に移動し、细胞膜プロトンポンプのリン酸化による活性化と、気孔閉鎖を誘導する陰イオンチャネル^注8)の不活性化を诱导し、赤色光による気孔开口を引き起こしていることを発见した。

黑料网トランスフォーマティブ生命分子研究所（WPI-ITbM※）の木下 俊則 教授、同大学院理学研究科の安藤 英伍（研究当時 博士研究員、現国立研究開発法人農業?食品産業技術総合研究機構 野菜花き研究部門 施設生産システム研究領域 施設野菜花き生育制御グループ 研究員）らの研究グループは、理化学研究所 環境資源科学研究センターの平井 優美部門長、ミシシッピー大学のSixue Chen教授、ペンシルバニア州立大学のSarah M. Assmann教授らとの共同研究で、葉肉細胞で光合成によって合成された糖（ショ糖）が葉肉メッセンジャーとして、気孔を構成する孔辺細胞において気孔開口のエンジンの働きをする细胞膜プロトンポンプの活性化と気孔閉鎖を誘導する陰イオンチャネルの不活性化を引き起こし、気孔開口を誘導することを明らかにしました。
植物は、太阳光に含まれる青色光と赤色光に応答して気孔を开口し、ガス交换を行うことが知られています。これまでの研究により、青色光による気孔开口は、青色光受容体フォトトロピン^注9)により青色光が受容され、细胞膜プロトンポンプを活性化し、気孔開口が誘導されることが明らかとなっていましたが、赤色光による気孔開口の分子機構の詳細は未解明でした。メタボローム解析^注1０)の结果、赤色光を照射した叶のアポプラスト^注1１)には、光合成产物であるショ糖が蓄积することを见出しました。そこで、表皮をショ糖で処理すると、気孔が开口すること、その时、孔辺細胞の细胞膜プロトンポンプの活性化を誘導するC末端のスレオニン残基がリン酸化されるとともに、気孔閉鎖を誘導する陰イオンチャネルが不活性化されることを発见し、赤色光による気孔开口の分子机构が明らかとなりました。
気孔は、植物の成长や収量、乾燥応答において极めて重要な働きをすることが知られています。本研究で明らかとなった気孔开口の分子机构を基盘として、今后、気孔开度を制御した植物の作出などが期待されます。
本研究成果は、2025年8月25日18時(日本時間)付英科学誌『Nature Plants』でオンライン公開されました。

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【用语説明】

注1）気孔:
植物の表皮に存在し、一対の孔辺細胞から形成される孔で、植物は気孔を通して大気とのガス交換を行っている。孔辺細胞はさまざまな環境シグナルに応答して体積を変化させ、気孔開度を調節している。光による気孔開口では细胞膜プロトンポンプの活性化が必須となっている。
注2）细胞膜プロトンポンプ：
础罢笔（アデノシン叁リン酸）をエネルギーとして、细胞の内侧から外侧に水素イオンを输送する一次输送体。细胞膜を介して形成される水素イオンの浓度勾配は、さまざまな物质を输送する二次输送体の駆动力として利用される。気孔孔辺细胞においては、青色光により活性化され、カリウム取り込みの駆动力を形成し、気孔开口を引き起こすことが知られている。
注3）リン酸化：
タンパク质の翻訳后修饰の一つ。セリン残基、スレオニン残基など特定のアミノ酸にリン酸基が付加されることにより、そのタンパク质の构造変化や他のタンパク质との相互作用に変化が生じ、活性や局在、安定性などさまざまな调节に関与する。
注4）叶肉细胞：
叶において上下表皮细胞の间に存在する细胞。维管束を除く。叶緑体を多く持ち、植物の光合成の主要な场となる。
注5）光合成：
植物の叶緑体や光合成色素を持つ生物で行われる化学反応で、二酸化炭素、水、光エネルギーを利用して、炭素化合物と酸素を生み出す。地球上のほぼすべての动物は、植物の光合成により作り出される炭素化合物をエネルギー源として生きている。
注6）ショ糖：
糖の一种でグルコースとフルクトースが结合した化学构造を持つ。光合成により作り出される炭素化合物はショ糖の形で植物体全身へ输送される。
注7）孔辺细胞：
気孔を取り囲む细胞。さまざまなシグナルに応答して周囲の细胞とイオン、水などをやり取りし、膨张?収缩することで気孔の开き具合が変化する。表皮组织の中で唯一叶緑体を持つなど、特殊化した细胞である。
注8）阴イオンチャネル:
細胞膜において塩化物イオン (Cl^–) などの陰イオンの通り道となるタンパク質。気孔孔辺細胞においては、細胞内に蓄積した塩化物イオンやリンゴ酸を細胞外に流出させることで、さらにカリウムを流出させるチャネルを開かせて気孔閉鎖を誘導することが知られている。
注9）フォトトロピン：
植物特有の光受容体で、光による気孔开口の光受容体として机能する。フォトトロピンは、気孔开口の他に、光屈性や叶緑体の光定位运动の光受容体として机能することが知られている。
注10）メタボローム解析
生体内の化学反応によって合成される代谢产物を、质量分析装置などを活用して网罗的に分析する研究手法。
注11）アポプラスト：
植物体の内、细胞膜の外侧の部分の総称。细胞壁空间、导管、および気体（酸素や二酸化炭素）の通り道となる细胞间隙から成る。特に细胞壁空间は水やそれに溶け込んだ物质の输送の场として机能し、この输送経路はアポプラスト経路と呼ばれる。

【论文情报】

雑誌名：Nature Plants
論文タイトル：Apoplastic metabolomics reveals sugars as mesophyll messengers regulating guard cell ion transport under red light（アポプラストのメタボローム解析による赤色光による気孔開口における葉肉メッセンジャーの解明）
著者：*Yotam Zait, *Mengmeng Zhu, *Eigo Ando（本学元研究員、共同第一著者）, Yunqing Zhou, Adi Yaaran, Sunheng Yon, Mami Okamoto（理化学研究所、テクニカルスタッフⅡ）, Yuki Hayashi（本学教員）, Masami Y. Hirai（理化学研究所、部門長）, Timothy Jegla, **Toshinori Kinoshita（本学教員、共同責任著者）, **Sixue Chen, **Sarah M. Assmann
DOI: 　　

※【奥笔滨-滨罢产惭について】()
黑料网トランスフォーマティブ生命分子研究所（滨罢产惭）は、2012年に文部科学省の世界トップレベル研究拠点プログラム（奥笔滨）の1つとして採択されました。
滨罢产惭では、精緻にデザインされた机能をもつ分子（化合物）を用いて、これまで明らかにされていなかった生命机能の解明を目指すと共に、化学者と生物学者が隣り合わせになって融合研究を行うミックス?ラボ、ミックス?オフィスで化学と生物学の融合领域研究を展开しています。「ミックス」をキーワードに、人々の思考、生活、行动を剧的に変えるトランスフォーマティブ分子の発见と开発を行い、社会が直面する环境问题、食料问题、医疗技术の発展といったさまざまな课题に取り组んでいます。これまで10年间の取り组みが高く评価され、世界トップレベルの极めて高い研究水準と优れた研究环境にある研究拠点「奥笔滨アカデミー」のメンバーに认定されました。

【研究代表者】

, 主著者:安藤 英伍（研究当時 博士研究員）